【种群的概念】编辑本段回目录
种群（population）是在一定空间范围内同时生活着的同种个体的集群，例如同一鱼塘内的鲤鱼或同一树林内的杨树。population一词源于拉丁语populus，原意为人群，在昆虫学中译为虫口，分类学家译为居群，生态学家普遍译为种群。
种群一词与物种概念密切相关。根据生物学种定义同一物种的个体不仅因其同源共祖而表现出性状上的相似（包括形态、大分子结构及行为等各个方面），而且它们之间能相互交配并将其性状遗传给后代个体。但不同种之间则由于形态、生理或行为上的差异而不能交配繁育，这称为生殖隔离。与此相应，广义的种群即是指一切可能交配并繁育的同种个体的集群（该物种的全部个体）。例如世界上总人口。但在生物学上更关心的却是实际上进行交配繁育的局部集群，下面主要讨论的便是这种狭义的种群。
因此，同一物种可有许多种群分别存在不同地区。主要是地理的原因阻止了它们之间的交配。这地理的原因有两种，一种情况是存在着地理屏障，如岛屿上的兽群被海隔绝，绿洲中的兽群被沙漠包绕。这一类型的地理隔离是明显可见的。另有一种情况，如欧、亚、北美北部的广阔林带可绵延千里，其间环境条件连续渐变，无法找出明显界线可借以区分出个别种群。但林带中相距较远的同种个体仅因距离关系无法进行交配，这是另一类型的地理隔离。
种群是生态学所研究的最小的生态单位。我们通常用生态龛作为最小单位。种群指的是分布在同一生态环境中，能自由交配、繁殖的一群同种个体。在生物组织层次结构中，种群代表由个体水平进入群体水平的第一个层次。因为有性生殖过程是一个基因重组过程，重组产生新的变异，可供自然选择，所以相互交配繁育的种群便构成了一个进化的单位，它可能成为分化新物种的起点。有的生物还环绕着繁育关系组成一定的社群结构。另一方面，同一地区的个体共享同一资源，因而在对待资源的关系上又表现出种内竞争或合作的关系。
【种群的基本特征】编辑本段回目录
种群具有以下四个特征。
(一)数量特征
这是种群的最基本特征。种群是由多个个体所组成的，其数量大小受四个种群参数(出生率、死亡率、迁入率和迁出率)的影响，这些参数继而又受种群的年龄结构、性别比率、内分布格局和遗传组成的影响，从而形成种群动态。
这是种群的最基本特征。种群是由多个个体所组成的，其数量大小受四个种群参数(出生率、死亡率、迁入率和迁出率)的影响，这些参数继而又受种群的年龄结构、性别比率、内分布格局和遗传组成的影响，从而形成种群动态。
(二)空间特征
种群均占据一定的空间，其个体在空间上分布可分为聚群分布、随机分布和均匀分布，此外，在地理范围内分布还形成地理分布。
种群均占据一定的空间，其个体在空间上分布可分为聚群分布、随机分布和均匀分布，此外，在地理范围内分布还形成地理分布。
(三)遗传特征
既然种群是同种的个体集合，那么，种群具有一定的遗传组成，是一个基因库，但不同的地理种群存在着基因差异。不同种群的基因库不同，种群的基因频率世代传递，在进化过程中通过改变基因频率以适应环境的不断改变。
(四)系统特征
种群是一个自组织、自调节的系统。它以一个特定的生物种群为中心，也以作用于该种群的全部环境因子为空间边界所组成的系统。因此，应从系统的角度，通过研究种群内在的因子，以及生境内各种环境因子与种群数量变化的相互关系，从而揭示种群数量变化的机制与规律。
既然种群是同种的个体集合，那么，种群具有一定的遗传组成，是一个基因库，但不同的地理种群存在着基因差异。不同种群的基因库不同，种群的基因频率世代传递，在进化过程中通过改变基因频率以适应环境的不断改变。
(四)系统特征
种群是一个自组织、自调节的系统。它以一个特定的生物种群为中心，也以作用于该种群的全部环境因子为空间边界所组成的系统。因此，应从系统的角度，通过研究种群内在的因子，以及生境内各种环境因子与种群数量变化的相互关系，从而揭示种群数量变化的机制与规律。
【种群的空间格局】编辑本段回目录
组成种群的个体在其空间中的位置状或布局，称为种群空间格局(spatial pattern)或内分布型（internal distribution pattern)。种群的空间格局大致可分为3类：
①均匀型(uniform)；
②随机型(random)；
③成群型(clumped)。
随机分布中每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布比较少见，因为在环境资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才易产生随机分布。例如，森林地被层中的一些蜘蛛，面粉中的黄粉虫。 漠中植物为竞争水分。分泌有毒物质于土壤中以阻止同种植物籽苗的生长是形成均匀分布的另一原因。 成群分布是最常见的内分布型。
成群分布形成的原因是：编辑本段回目录
①环境资源分布不均匀富饶与贫乏相嵌；②植物传播种子方式使其以母株为扩散中心；③动物的社会行为使其结合成群。
成群分布又可进一步按群本身的分布状况划分为均匀群、随机群和成群群，后者具有两级的成群分布。
种群空间格局的研究是静态研究，比较适用于植物、定居或不大活动的动物，也适用于测量鼠穴、鸟巢等栖居地的空间分布。构件生物的构件包括地面枝条系统和地下根系统，其空间排列，决定着光的摄取效率。同样土壤中根分支的空间分布决定水和营养物的获得。虽然枝条系统是“搜索”光的，根系统是“逃避”干旱的，但与动物依仗活动(行为)进行搜索（逃避)不同，植物靠的是控制构件生长的方向来寻觅养分并适应复杂多变的环境。
植物重复出现的构件的空间排列，可以称为建筑学结构（architecture)，它是决定植物个体与环境相互关系和个体间相互作用的多层次的等级结构系统。构件建筑学结构的特征，主要视分支的角度、节间的长度和芽的死亡、休眠和产生新芽的概率。例如，草本植物可分为密集生长型和分散生长型两类，密集生长的草类，其节间短，营养枝聚集成簇，如生草、丛草类；分散生长型的草类，节间长，构件间相距较远，如车轴草。正如一些学者所指出，在寻找食物、发现配偶、逃避捕食等生存竞争中，动物(单体生物)的行为和活动具有首要意义，而对于营固定生活的植物(构件生物)，执行这些功能的是构件空间排列的建筑学结构。像动物种群生态学以极大注意力研究社会行为一样，植物种群生态学应进一步强调个体和构件的空间排列。这是植物种群生态学与动物种群生态学发展中的另一重要区别。
【种群调节与调节因素】编辑本段回目录
在自然界中，绝大部分种群处于一个相对稳定状态。由于生态因子的作用，使种群在生物群落中，与其他生物成比例地维持在某一特定密度水平上的现象叫种群的自然平衡，这个密度水平叫做平衡密度。由于各种因素对自然种群的制约，种群不可能无限制的增长，最终趋向于相对平衡，而密度因素是调节其平衡的重要因素。种群离开其平衡密度后又返回到这一平衡密度的过程称为调节(regulation)。能使种群回到原来平衡密度的因素称为调节因素。根据种群密度与种群大小的关系，可分为密度制约和非密度制约两类。 密度制约因素：种群的死亡率随密度增加而增加，主要由生物因子所引起。如种间竞争、捕食者、寄生以及种内调节等生物因素。
【种群调节的主要理论】编辑本段回目录
[1．外源性因素]
(1)气候因素
提出这一学说的学者主要是一些昆虫学家，也可称为气候学派。主要代表有博登海默、安德烈沃斯和伯奇等。他们提出：种群数量是气候因素的函数，气候改变资源的可获性，从而改变环境容纳量。他们认为种群数量是不断变动的，反对密度制约与非密度制约的划分。可见，该学派强调种群数量变动与天气条件有关，认为气候因素是影响种群动态的首要原因。
提出这一学说的学者主要是一些昆虫学家，也可称为气候学派。主要代表有博登海默、安德烈沃斯和伯奇等。他们提出：种群数量是气候因素的函数，气候改变资源的可获性，从而改变环境容纳量。他们认为种群数量是不断变动的，反对密度制约与非密度制约的划分。可见，该学派强调种群数量变动与天气条件有关，认为气候因素是影响种群动态的首要原因。
(2)种间生物因素
这一方面的典型代表是尼科森、史密斯、拉克等，称为生物学派。他们认为，群落中的各个物种都是相互联系、相互制约的，从而使种群数量处于相对的稳定平衡；当种群数量增加，就会引起种间竞争加剧(食物、生活场所等)，捕食以及寄生作用加强，结果导致种群数量的下降。在这些种间生物因素当中，食物因素也是其中之一。显然，这种观点是属于“密度制约论”。
这一方面的典型代表是尼科森、史密斯、拉克等，称为生物学派。他们认为，群落中的各个物种都是相互联系、相互制约的，从而使种群数量处于相对的稳定平衡；当种群数量增加，就会引起种间竞争加剧(食物、生活场所等)，捕食以及寄生作用加强，结果导致种群数量的下降。在这些种间生物因素当中，食物因素也是其中之一。显然，这种观点是属于“密度制约论”。
(3)食物因素
强调食物因素的学者也可归人生物学派。例如，英国鸟类学家D．Lack认为，就大多数脊椎动物而言，食物短缺是最重要的限制因子，自然种群中支持这个观点的例子还有松鼠和交嘴鸟的数量与球果产量的关系，猛禽与一些啮齿类动物数目的关系等。强调食物因素为决定性的还有F．A．Pitelka的营养物恢复假说。这一假说说明冻原旅鼠的周期性变动，在旅鼠数量很高的年份，食物资源被大量消耗，植被量减少，食物的质(特别是含磷量)和量下降，幼鼠因营养条件恶化而大量死亡以至种群数量下降。低种群密度使植被的质和量逐步恢复，种群数量也再度回升，周期大约3～4年。
强调食物因素的学者也可归人生物学派。例如，英国鸟类学家D．Lack认为，就大多数脊椎动物而言，食物短缺是最重要的限制因子，自然种群中支持这个观点的例子还有松鼠和交嘴鸟的数量与球果产量的关系，猛禽与一些啮齿类动物数目的关系等。强调食物因素为决定性的还有F．A．Pitelka的营养物恢复假说。这一假说说明冻原旅鼠的周期性变动，在旅鼠数量很高的年份，食物资源被大量消耗，植被量减少，食物的质(特别是含磷量)和量下降，幼鼠因营养条件恶化而大量死亡以至种群数量下降。低种群密度使植被的质和量逐步恢复，种群数量也再度回升，周期大约3～4年。
[2．内源性因素]
有关内源性因素的学说又称为自动调节学派。
(1)行为调节学说
由英国生态学家温·爱德华提出。主要内容是：种群中的个体(或群体)通常选择一定大小的有利地段作为自己的领域，以保证存活和繁殖。但是在栖息地中，这种有利的地段是有限的。随着种群密度的增加，有利的地段都被占满，剩余的社会等级比较低，从属个体只好生活在其他不利的地段中，或者往其他地方迁移。那部分生活在不利地段中的个体由于缺乏食物以及保护条件，易受捕食、疾病、不良气候条件所侵害，死亡率较高，出生率较低。这种高死亡率和低出生率以及迁出，也就限制了种群的增长，使种群维持在稳定的数量水平上。
由英国生态学家温·爱德华提出。主要内容是：种群中的个体(或群体)通常选择一定大小的有利地段作为自己的领域，以保证存活和繁殖。但是在栖息地中，这种有利的地段是有限的。随着种群密度的增加，有利的地段都被占满，剩余的社会等级比较低，从属个体只好生活在其他不利的地段中，或者往其他地方迁移。那部分生活在不利地段中的个体由于缺乏食物以及保护条件，易受捕食、疾病、不良气候条件所侵害，死亡率较高，出生率较低。这种高死亡率和低出生率以及迁出，也就限制了种群的增长，使种群维持在稳定的数量水平上。
(2)内分泌调节学说
1950年，美国学者克里斯琴提出：当种群数量上升时，种群内部个体之间的心理“紧张”压力加强了对神经内分泌系统的刺激，主要影响脑下垂体的功能，引起生长激素和促性腺激素分泌减少，而促肾上腺皮质激素分泌增加，结果导致出生率下降，死亡率上升，从而抑制了种群的增长。克里斯琴对野外啮齿类的调查以及在实验室内对啮齿类的试验研究都发现，高密度种群伴随着肾上腺增大、生殖腺退化以及低血糖等。
1950年，美国学者克里斯琴提出：当种群数量上升时，种群内部个体之间的心理“紧张”压力加强了对神经内分泌系统的刺激，主要影响脑下垂体的功能，引起生长激素和促性腺激素分泌减少，而促肾上腺皮质激素分泌增加，结果导致出生率下降，死亡率上升，从而抑制了种群的增长。克里斯琴对野外啮齿类的调查以及在实验室内对啮齿类的试验研究都发现，高密度种群伴随着肾上腺增大、生殖腺退化以及低血糖等。
(3)遗传调节学说
1960年，奇蒂(Chitty)提出，个体遗传素质的不同是决定它们的适应能力以及死亡率的主要原因，而这种遗传素质是由亲代遗传下来的，因此，种群密度高低的后果往往不是在当代就出现，而是通过改变种群自身的遗传素质，再使下一代受影响。种群当中有两种遗传型，一种是繁殖力低、适合于高密度条件下的基因型A，另一种是繁殖力高、适合于低密度条件下的基因型B。在低种群密度的条件下，自然选择有利于第一种基因型，使种群数量上升；当种群数量达到高峰时，自然选择有利于第二种基因型，于是种群数量下降，种群就是这样进行自我调节的。
1960年，奇蒂(Chitty)提出，个体遗传素质的不同是决定它们的适应能力以及死亡率的主要原因，而这种遗传素质是由亲代遗传下来的，因此，种群密度高低的后果往往不是在当代就出现，而是通过改变种群自身的遗传素质，再使下一代受影响。种群当中有两种遗传型，一种是繁殖力低、适合于高密度条件下的基因型A，另一种是繁殖力高、适合于低密度条件下的基因型B。在低种群密度的条件下，自然选择有利于第一种基因型，使种群数量上升；当种群数量达到高峰时，自然选择有利于第二种基因型，于是种群数量下降，种群就是这样进行自我调节的。
【种群内部的相互关系】编辑本段回目录
[(一)集群]
集群(aggregahon或society、colony)现象普遍存在于自然种群当中。同一种生物的不同个体，或多或少都会在一定的时期内生活在一起，从而保证种群的生存和正常繁殖，因此集群是一种重要的适应性特征。在一个种群当中，一些个体可能生活在一起而形成群体，但是另一部分个体却可能是孤独生活的。例如：尽管大部分狮子以家族方式进行集群生活，但是另一些个体则是孤独生活着。 根据集群后群体持续时间的长短，可以把集群分为临时性和永久性两种类型。永久性集群存在于社会动物当中。所谓社会动物是指具有分工协作等社会性特征的集群动物。社会动物主要包括一些昆虫(如蜜蜂、蚂蚁、白蚁等)和高等动物(如包括人类在内的灵长类等)。社会昆虫由于分工专化的结果，同一物种群体的不同个体具有不同的形态。例如，在蚂蚁社会当中，有大量的工蚁和兵蚁以及一只蚁后，工蚁专门负责采集食物、养育后代和修建巢穴；兵蚁专门负责保卫工作，具有强大的口器；蚁后则成为专门产卵的生殖机器，具有膨大的生殖腺和特异的性行为，采食和保卫等机能则完全退化。大多数的集群属于临时性集群，临时性集群现象在自然界中更为普遍，如迁徙性集群、繁殖集群等季节性集群以及取食、栖息等临时性集群。生物产生集群的原因复杂多样。这些原因包括以下5方面。①对栖息地的食物、光照、温度、水等生态因子的共同需要。如潮湿的生境使一些蜗牛在一起聚集成群；一只死鹿，作为食物和隐蔽地，招揽来许多食腐动物而形成群体。②对昼夜天气或季节气候的共同反应。如过夜、迁徙、冬眠等群体。③繁殖的结果。由于亲代对某环境有共同的反应，将后代(卵或仔)产于同一环境，后代由此一起形成群体。如鳗鲡，产卵于同一海区，幼仔一起聚为洄游性集群，从海区游回江河。家族式的集群也是由类似原因所引起的，但是家族当中的个体之间具有一定的亲缘关系。④被动运送的结果。例如强风、急流可以把一些蚊子、小鱼运送到某一风速或流速较为缓慢的地方，形成群体。⑤由于个体之间社会吸引力相互吸引的结果。集群生活的动物，尤其是永久性集群动物，通常具有一种强烈的集群欲望，这种欲望正是由于个体之间的相互吸引力所引起的。当一只离群的鸽子，遇到一群素不相识的鸽子时，毫无疑问，这只离群的鸽子将很快地加入到素不相识的鸽子群当中。有时候，由于强烈的聚群欲望，离群的个体在没有其他同种生物可以聚群时，有些动物甚至加入到其他物种的群体，以满足其聚群欲望，如离群的海鸥加入到海燕群。动物群体的形成可能是完全由环境因素所决定的，也可能是由社会吸引力所引起，根据这两种不同的形成原因，动物群体可分为两大类，前者称为集会，后者称为社会。 动物界许多动物种类都是群体生活的，说明群体生活具有许多方面的生物学意义，群体优点的适应价值促进了动物社会结构的进化，目前已经知道许多种昆虫和脊椎动物的集群能够产生有利的作用。同一种动物在一起生活所产生的有利作用，成为集群效应。集群的生态学意义主要有以下几个方面：
①集群有利于提高捕食效率；
②集群可以共同防御敌害；
③集群有利于改变小生境；
④集群有利于某些动物种类提高学习效率；
⑤集群能够促进繁殖。
③集群有利于改变小生境；
④集群有利于某些动物种类提高学习效率；
⑤集群能够促进繁殖。
[(二)领域性]
动物个体、配偶或家族通常都只是局限活动在一定范围的区域。如果这个区域受保卫，不允许其他动物，通常是同种动物的进入，那么这个区域或空间就称为领域，而动物占有领域的行为则称为领域行为或领域性；反之，若活动区域不受保卫，则称为家域。领域行为是种内竞争资源的方式之一。占有者通过占有一定的空间而拥有所需要的各种资源。 一些领域是暂时的，例如大部分鸟类都只是在繁殖期间才建立和保卫领域。一些领域则是永久的，如生活在森林中的每一对灰林钨在繁殖期间都会占有一块林地，此后终生占有，不允许其他个体的进入。动物建立领域往往只是排斥其他相同物种个体的进入。同种动物的资源需求相同，排斥其他相同物种个体的进入能够减少竞争，领域占有者因而占有更多的资源。但是，当不同物种之间的资源利用方式非常相似，领域行为也发生在不同物种之间，这种领域行为称为种间领域行为。例如，分布在美洲的黄头乌鸫和红翅乌鸫，两种鸟类利用相似的食物并且筑巢在相似的地方，因此它们的领域是相互排斥的。
动物个体、配偶或家族通常都只是局限活动在一定范围的区域。如果这个区域受保卫，不允许其他动物，通常是同种动物的进入，那么这个区域或空间就称为领域，而动物占有领域的行为则称为领域行为或领域性；反之，若活动区域不受保卫，则称为家域。领域行为是种内竞争资源的方式之一。占有者通过占有一定的空间而拥有所需要的各种资源。 一些领域是暂时的，例如大部分鸟类都只是在繁殖期间才建立和保卫领域。一些领域则是永久的，如生活在森林中的每一对灰林钨在繁殖期间都会占有一块林地，此后终生占有，不允许其他个体的进入。动物建立领域往往只是排斥其他相同物种个体的进入。同种动物的资源需求相同，排斥其他相同物种个体的进入能够减少竞争，领域占有者因而占有更多的资源。但是，当不同物种之间的资源利用方式非常相似，领域行为也发生在不同物种之间，这种领域行为称为种间领域行为。例如，分布在美洲的黄头乌鸫和红翅乌鸫，两种鸟类利用相似的食物并且筑巢在相似的地方，因此它们的领域是相互排斥的。
[(三)社会等级]
社会等级是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。社会等级形成的基础是支配行为，或称支配—从属关系。例如，家鸡饲养者很熟悉鸡群中的彼此啄击现象，经过啄击形成等级，稳定下来后，低级的一般表示妥协和顺从，但有时也通过再次格斗而改变顺序等级。稳定的鸡群往往生长快，产蛋也多，其原因是不稳定鸡群中个体间经常的相互格斗要消耗许多能量，这是社会等级制在进化选择中保留下来的合理性的解释。社会等级优越性还包括优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，这样保证了种内强者首先获得交配和产后代的机会，所以从物种种群整体而言，有利于种族的保存和延续。
社会等级是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。社会等级形成的基础是支配行为，或称支配—从属关系。例如，家鸡饲养者很熟悉鸡群中的彼此啄击现象，经过啄击形成等级，稳定下来后，低级的一般表示妥协和顺从，但有时也通过再次格斗而改变顺序等级。稳定的鸡群往往生长快，产蛋也多，其原因是不稳定鸡群中个体间经常的相互格斗要消耗许多能量，这是社会等级制在进化选择中保留下来的合理性的解释。社会等级优越性还包括优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，这样保证了种内强者首先获得交配和产后代的机会，所以从物种种群整体而言，有利于种族的保存和延续。
[(四)通讯]
社会组织的形成，还需要有个体之间的相互传递信息为基础。信息传递，或称通讯是某一个体发送信号，另一个体接受信号。并引起后者反应的过程。根据信号的性质和接受的感官，可以把通讯分为视觉的，化学的和听觉的等。信息传递的目的很广，如个体的识别，包括识别同种个体，同社群个体，同家族个体等，亲代和幼仔之间的通讯，两性之间求偶，个体间表示威吓、顺从和妥协，相互警报，标记领域等。从进化观点而言，所选择的应以传递方便、节省能量消耗，误差小、信号发送者风险小，对生存必须的信号。
社会组织的形成，还需要有个体之间的相互传递信息为基础。信息传递，或称通讯是某一个体发送信号，另一个体接受信号。并引起后者反应的过程。根据信号的性质和接受的感官，可以把通讯分为视觉的，化学的和听觉的等。信息传递的目的很广，如个体的识别，包括识别同种个体，同社群个体，同家族个体等，亲代和幼仔之间的通讯，两性之间求偶，个体间表示威吓、顺从和妥协，相互警报，标记领域等。从进化观点而言，所选择的应以传递方便、节省能量消耗，误差小、信号发送者风险小，对生存必须的信号。
【种群之间的相互关系】编辑本段回目录
种间关系是指不同物种种群之间的相互作用所形成的关系。两个种群的相互关系可以是间接的，也可以是直接的相互影响。这种影响可能是有害的，也可能是有利的。
上述的相互作用类型可以简单地分为三大类：
①中性作用，即种群之间没有相互作用。事实上，生物与生物之间是普遍联系的，没有相互作用是相对的。②正相互作用，正相互作用按其作用程度分为偏利共生、原始协作和互利共生三类。③负相互作用，包括竞争、捕食、寄生和偏害等。
[(一)正相互作用]
1．偏利共生
仅一方有利称为偏利共生。如兰花生长在乔木的枝上，使自己更易获得阳光和根从潮湿的空气中吸收营养。藤壶附生在鲸鱼或螃蟹背上。鲫用其头顶上的吸盘固着在鲨鱼腹部等，都是被认为对一方有利，另一方无害的偏利共生。
仅一方有利称为偏利共生。如兰花生长在乔木的枝上，使自己更易获得阳光和根从潮湿的空气中吸收营养。藤壶附生在鲸鱼或螃蟹背上。鲫用其头顶上的吸盘固着在鲨鱼腹部等，都是被认为对一方有利，另一方无害的偏利共生。
2．互利共生
对双方都有利称为互利共生。世界上大部分的生物量是依赖于互利共生的。草地和森林优势植物的根多与真菌共生形成菌根，多数有花植物依赖昆虫传粉，大部分动物的消化道也包含着微 两种生物的互利共生，有的是兼性的，即一种从另一种获得好处，但并未达到离开对方不能生存的地步；另一些是专性的，专性的互利共生也可分单方专性和双方专性。
对双方都有利称为互利共生。世界上大部分的生物量是依赖于互利共生的。草地和森林优势植物的根多与真菌共生形成菌根，多数有花植物依赖昆虫传粉，大部分动物的消化道也包含着微 两种生物的互利共生，有的是兼性的，即一种从另一种获得好处，但并未达到离开对方不能生存的地步；另一些是专性的，专性的互利共生也可分单方专性和双方专性。
3．原始协作
原始协作可以认为是共生的另一种类型，其主要特征为两种群相互作用，双方获利，但协作是松散的。分离后，双方仍能独立生存 如蟹背上的腔肠动物对蟹能起伪装保护作用，而腔肠动物又利用蟹作运输工具，从而得以在更大范围内获得食物。又如某些鸟类啄食有蹄类身上的体外寄生虫，而当食肉动物来临之际，又能为其报警，这对共同防御天敌十分有利。
原始协作可以认为是共生的另一种类型，其主要特征为两种群相互作用，双方获利，但协作是松散的。分离后，双方仍能独立生存 如蟹背上的腔肠动物对蟹能起伪装保护作用，而腔肠动物又利用蟹作运输工具，从而得以在更大范围内获得食物。又如某些鸟类啄食有蹄类身上的体外寄生虫，而当食肉动物来临之际，又能为其报警，这对共同防御天敌十分有利。
[(二)负相互作用]
1．捕食
广义的捕食者包括四种类型。①传统意义的捕食者。捕食者捕食其他生物(被捕食者)，以获得自身生长和繁殖所需的物质和能量。②拟寄生者。主要是膜翅目和双翅目的昆虫，它们在成虫阶段营自由生活，但却将卵产在其他昆虫(寄主)身上或周围，然后幼虫在寄主体内或体表生长发育(寄主通常也是幼体)，最初的寄生并没对寄主产生伤害，但随着个体的发育，最终将把寄主消耗至尽，并使之死亡。通常每一个寄主只有一个拟寄生者，但也有几个拟寄生者共享一个寄主的情况。③寄生者。寄生者通常生活在寄主体内，它们从寄主那里获得物质，从而对寄主的适合度产生影响，但一般情况下，寄生者并不会导致寄主的死亡。④食草动物。这些动物取食植物，有些作用形式如同真正的捕食，因为它们完全将植物取食完，如食种子的动物；另外一些更像寄生者，比如蚜虫生活在植物上，获得生长所需的物质，并使植物的适合度降低；大部分食草动物不属于上述任何一类，它们只是消耗植物的一部分。
广义的捕食者包括四种类型。①传统意义的捕食者。捕食者捕食其他生物(被捕食者)，以获得自身生长和繁殖所需的物质和能量。②拟寄生者。主要是膜翅目和双翅目的昆虫，它们在成虫阶段营自由生活，但却将卵产在其他昆虫(寄主)身上或周围，然后幼虫在寄主体内或体表生长发育(寄主通常也是幼体)，最初的寄生并没对寄主产生伤害，但随着个体的发育，最终将把寄主消耗至尽，并使之死亡。通常每一个寄主只有一个拟寄生者，但也有几个拟寄生者共享一个寄主的情况。③寄生者。寄生者通常生活在寄主体内，它们从寄主那里获得物质，从而对寄主的适合度产生影响，但一般情况下，寄生者并不会导致寄主的死亡。④食草动物。这些动物取食植物，有些作用形式如同真正的捕食，因为它们完全将植物取食完，如食种子的动物；另外一些更像寄生者，比如蚜虫生活在植物上，获得生长所需的物质，并使植物的适合度降低；大部分食草动物不属于上述任何一类，它们只是消耗植物的一部分。
2．寄生
寄生性天敌的寄主选择行为是一个等级的系列过程，除与寄主有关外，还与寄主的栖境(植物等)有关。一般包括寄主栖境定位、寄主定位、寄主接受和寄主适宜性。在这整体的寄主选择行为过程中，寄生性天敌通过探测与寄主直接和间接相关的各种信息，识别寄主与非寄主，并判断不同寄主栖境与不同寄主间的收益性，最终对最适宜的寄主栖境和寄主作出选择。寄生性天敌在寄主选择行为过程中所利用的信息，主要包括化学与物理信息。
这些信息大多与寄主植物和寄主本身有关。一般地，与寄主植物相关或与寄主间接相关的信息，由于其可探测性高而可靠性又相对较低，因此主要在寄主栖境定位中起作用；而与寄主直接相关的信息，尽管可靠性很高，但往往由于生物自身的进化而导致可探测性较低，因此主要在寄主定位及以后的各步骤中起作用。
寄生性天敌的寄主选择行为是一个等级的系列过程，除与寄主有关外，还与寄主的栖境(植物等)有关。一般包括寄主栖境定位、寄主定位、寄主接受和寄主适宜性。在这整体的寄主选择行为过程中，寄生性天敌通过探测与寄主直接和间接相关的各种信息，识别寄主与非寄主，并判断不同寄主栖境与不同寄主间的收益性，最终对最适宜的寄主栖境和寄主作出选择。寄生性天敌在寄主选择行为过程中所利用的信息，主要包括化学与物理信息。
这些信息大多与寄主植物和寄主本身有关。一般地，与寄主植物相关或与寄主间接相关的信息，由于其可探测性高而可靠性又相对较低，因此主要在寄主栖境定位中起作用；而与寄主直接相关的信息，尽管可靠性很高，但往往由于生物自身的进化而导致可探测性较低，因此主要在寄主定位及以后的各步骤中起作用。
3．偏害作用
在自然界很常见。其主要特征为当两个物种在一起时，由于一个物种的存在，可以对另一物种起抑制作用，而自身却无影响。异种抑制作用和抗生素作用都属此类。异种抑制一般指植物分泌一种能抑制其他植物生长的化学物质的现象。如胡桃树分泌一种叫做胡桃醌的物质，它能抑制其他植物生长，因此，在胡桃树下的土表层中是没有其他植物的。抗生作用是一种微生物产生一种化学物质来抑制另一种微生物的过程，如青霉素就是由青霉菌所产生的一种细菌抑制剂，也常称为抗生素。
在自然界很常见。其主要特征为当两个物种在一起时，由于一个物种的存在，可以对另一物种起抑制作用，而自身却无影响。异种抑制作用和抗生素作用都属此类。异种抑制一般指植物分泌一种能抑制其他植物生长的化学物质的现象。如胡桃树分泌一种叫做胡桃醌的物质，它能抑制其他植物生长，因此，在胡桃树下的土表层中是没有其他植物的。抗生作用是一种微生物产生一种化学物质来抑制另一种微生物的过程，如青霉素就是由青霉菌所产生的一种细菌抑制剂，也常称为抗生素。
分类编辑本段回目录
[(一)种群数量的季节变化]
种群数量消长规律是种群数量动态规律之一。一般具有季节性生殖的种类，种群的最高数量常落在一年中最后一次繁殖之末，以后其繁殖停止，种群因只有死亡而无生殖，故种群数量下降，直到下一年繁殖开始，这时是种群数量最低的时期。欧亚大陆寒带地区，许多小型鸟类和兽类，通常由于冬季停止繁殖，到春季开始繁殖前，其种群数量最低。到春季开始繁殖后数量一直上升，到秋季因寒冷而停止繁殖以前，其种群数量达到一年的最高峰。体型较大，一年只繁殖一次的动物，如狗獾，旱獭等，其繁殖期在春季，产仔后数量达到高峰，以后由于死亡，数量逐渐降低。对这类动物的数量调查，通常也要进行两次。
[(二)种群数量的年变化]
种群数量在不同年份的变化，有的具有规律性，称之为周期性，有的则无规律性。有关种群动态的研究工作证明，大多数种类的年变化表现为不规律的波动，有周期性数量变动的种类是有限的。在环境相对稳定的条件下，种子植物及大型脊椎动物具有较稳定的数量变动。常见的乔木如杨、柳每年开花结果一次，其种子数量相对稳定。又如大型有蹄类，一般每年产1～2个仔，其种群数量相对稳定。如蝙蝠出生率很低，多数一年只产一仔，但其寿命较长，约为18—20年，对蝙蝠的长期观察说明，其数量变动很小。如加拿大盘羊36年的种群数量变动，其最高与最低量的比率仅为4.5倍。而美洲赤鹿在20余年冬季数量统计中，其最高量与最低量之比只有1.8倍。
种群数量在不同年份的变化，有的具有规律性，称之为周期性，有的则无规律性。有关种群动态的研究工作证明，大多数种类的年变化表现为不规律的波动，有周期性数量变动的种类是有限的。在环境相对稳定的条件下，种子植物及大型脊椎动物具有较稳定的数量变动。常见的乔木如杨、柳每年开花结果一次，其种子数量相对稳定。又如大型有蹄类，一般每年产1～2个仔，其种群数量相对稳定。如蝙蝠出生率很低，多数一年只产一仔，但其寿命较长，约为18—20年，对蝙蝠的长期观察说明，其数量变动很小。如加拿大盘羊36年的种群数量变动，其最高与最低量的比率仅为4.5倍。而美洲赤鹿在20余年冬季数量统计中，其最高量与最低量之比只有1.8倍。
在鱼类中，有少数种类表现出周期性波动。另外，动物中还有一些数量波动很剧烈，但不呈周期性的种类，人们最熟知的是小家鼠。它生活在住宅、农田和打谷场中，据中国科学院的16年统计资料，其年均捕获率波动于0.10～17.57之间，即最高—最低比率为几百倍。又如布氏田鼠也具有不规律的数量变动。其数量最低的年代，平均每公顷只有1.3只鼠，而在数量最高的年份，每公顷可达786只鼠，两者竟差600多倍种群中有出生和死亡，其成员在不断更新之中，但是这种变动都往往围绕着一个平均密度。即种群受某种干扰而发生数量的上升或下降，有重新回到原水平的倾向。这种情况就是动态平衡。
[(三)不规则波动]
我国是世界上具有最长气象记录的国家，马世骏(1985)探讨过大约1000年有关东亚飞蝗危害和气象资料的关系，明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象(过去曾认为该种是有周期性的)，同时还指出干旱是大发生的原因。通过分析还明确了黄、淮等大河三角洲的湿生草地，若遇到连年干旱，使土壤中蝗卵的存活率提高，是造成其大发生的原因。但旱涝灾害与飞蝗大发生关系还因地而异，据此他将我国蝗区分为4类，并分区提出预测大发生指标。在对东亚飞蝗生态学深入研究的基础上，我国飞蝗防治工作取得了重大成就，已基本上控制了危害。
[(四)周期性波动]
经典的例子为旅鼠、北极狐的3～4年周期和美洲兔、加拿大猞猁的9～10年周期。根据近30年资料，我国黑龙江伊春林区的小型鼠类种群，也具有明显3—4年周期，每遇高峰年的冬季就造成林木危害，尤其是幼林，对森林更新危害很大；并且，其周期与红松结实的周期性丰收相一致。根据以鼠为主要食物的黄鼬的每年毛皮收购记录证明，黄鼬也有3年周期性，但高峰比鼠晚一年。有趣的是前苏联远东阿穆尔地区森林脑炎发病率也有3年的周期性。其原因是鼠类数量高，种群中缺乏免疫力的幼鼠层增加；鼠是革蜱的主要宿主，而革蜱是森林脑炎病毒的主要传播媒介。紧随鼠高峰之后，次年出现革蜱的数量高峰和革蜱种群中脑炎病毒感染高峰，从而使林区中居民受革蜱叮咬而感染森林脑炎的病人增加。因此，对鼠种群数量动态的研究就成为森林脑炎流行病预测的重要指标之一。
我国是世界上具有最长气象记录的国家，马世骏(1985)探讨过大约1000年有关东亚飞蝗危害和气象资料的关系，明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象(过去曾认为该种是有周期性的)，同时还指出干旱是大发生的原因。通过分析还明确了黄、淮等大河三角洲的湿生草地，若遇到连年干旱，使土壤中蝗卵的存活率提高，是造成其大发生的原因。但旱涝灾害与飞蝗大发生关系还因地而异，据此他将我国蝗区分为4类，并分区提出预测大发生指标。在对东亚飞蝗生态学深入研究的基础上，我国飞蝗防治工作取得了重大成就，已基本上控制了危害。
[(四)周期性波动]
经典的例子为旅鼠、北极狐的3～4年周期和美洲兔、加拿大猞猁的9～10年周期。根据近30年资料，我国黑龙江伊春林区的小型鼠类种群，也具有明显3—4年周期，每遇高峰年的冬季就造成林木危害，尤其是幼林，对森林更新危害很大；并且，其周期与红松结实的周期性丰收相一致。根据以鼠为主要食物的黄鼬的每年毛皮收购记录证明，黄鼬也有3年周期性，但高峰比鼠晚一年。有趣的是前苏联远东阿穆尔地区森林脑炎发病率也有3年的周期性。其原因是鼠类数量高，种群中缺乏免疫力的幼鼠层增加；鼠是革蜱的主要宿主，而革蜱是森林脑炎病毒的主要传播媒介。紧随鼠高峰之后，次年出现革蜱的数量高峰和革蜱种群中脑炎病毒感染高峰，从而使林区中居民受革蜱叮咬而感染森林脑炎的病人增加。因此，对鼠种群数量动态的研究就成为森林脑炎流行病预测的重要指标之一。
[(五)种群的暴发]
具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发。最闻名的暴发见于害虫和害鼠。例如，蝗灾我国古籍和西方圣经都有记载，“蝗飞蔽天，人马不能行，所落沟堑尽平……食田禾一空”等，非洲蝗灾至今仍有出现，索马里1957年一次蝗灾估计有蝗虫约1.6×1010只之多，总质量达50000t；1967年我国新疆北部农区小家鼠大发生，估计造成粮食损失达所谓赤潮是指水中一些浮游生物(如腰鞭毛虫、裸甲藻、棱角藻、夜光藻等)暴发性增殖引起水色异常的现象，主要发生在近海，又称红潮。它是由于有机物污染，即水中氮、磷等营养物过多形成富营养化所致。其危害主要有：藻类死体的分解，大量消耗水中溶解氧，使鱼贝等窒息而死；有些赤潮生物产生毒素，杀害鱼贝，甚至距离海岸64km的人，也会受到由风带来毒素的危害，造成呼吸和皮肤的不适。
具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发。最闻名的暴发见于害虫和害鼠。例如，蝗灾我国古籍和西方圣经都有记载，“蝗飞蔽天，人马不能行，所落沟堑尽平……食田禾一空”等，非洲蝗灾至今仍有出现，索马里1957年一次蝗灾估计有蝗虫约1.6×1010只之多，总质量达50000t；1967年我国新疆北部农区小家鼠大发生，估计造成粮食损失达所谓赤潮是指水中一些浮游生物(如腰鞭毛虫、裸甲藻、棱角藻、夜光藻等)暴发性增殖引起水色异常的现象，主要发生在近海，又称红潮。它是由于有机物污染，即水中氮、磷等营养物过多形成富营养化所致。其危害主要有：藻类死体的分解，大量消耗水中溶解氧，使鱼贝等窒息而死；有些赤潮生物产生毒素，杀害鱼贝，甚至距离海岸64km的人，也会受到由风带来毒素的危害，造成呼吸和皮肤的不适。
【人为干扰下的种群动态】编辑本段回目录
[(一)原生环境的破坏对种群动态的影响]
原生环境是贮藏自然资源的宝库，它起着生态实验室、遗传库和信息贮存库的作用。而野生动物种群使这种自然系统获得平衡。在人类过渡捕猎或栖息地被破坏的情况下，种群长期处于不利条件下，其数量可能出现长期下降，甚至出现种群绝灭(extinction)。现在世界上越来越多的国家逐步认识到野生动物的灭绝对一个国家乃至全人类都是无可挽回的损失。
[(二)生物资源的过度猎取]
太平洋鲑鱼1913年产量为240万箱，当年在鲑鱼主要产卵河流上修筑了铁路，第一次破坏了产卵周期，其捕获量立即开始下降，到1928年，从弗雷塞河流中捕捞到9万箱鲜鱼。鲸鱼也是由于人类滥捕而使资源动物不断衰落。第二次世界大战期间，捕鲸业停顿了相当长的一段时间。战后随着捕鲸船吨位的上升，鲸的捕获量也不断上升，到20世纪50年代已接近最高产量。当大鲸由于滥捕而数量锐减时，后转而捕杀年幼体小的鲸。当体型最大的蓝鲳鲸被捕猎濒临灭绝时，人们便把注意力转向其他个体较小的种类，去捕长须鲸。对这种鲸捕猎时间最长。但60年代以后，长须鲸已成为少见种。更小的小鲳鲸和抹香鲸又取而代之。目前，捕鲸技术发展很快，表现在用直升机寻找鲸踪，利用声纳系统探测等先进技术，不仅使大型鲸类面临滥捕和灭绝的危机，就是小型鲸类也难逃厄运。使这些具有经济价值的野生动物种群，由于滥捕造成种群降低到不能恢复以致濒临灭亡的境地。
太平洋鲑鱼1913年产量为240万箱，当年在鲑鱼主要产卵河流上修筑了铁路，第一次破坏了产卵周期，其捕获量立即开始下降，到1928年，从弗雷塞河流中捕捞到9万箱鲜鱼。鲸鱼也是由于人类滥捕而使资源动物不断衰落。第二次世界大战期间，捕鲸业停顿了相当长的一段时间。战后随着捕鲸船吨位的上升，鲸的捕获量也不断上升，到20世纪50年代已接近最高产量。当大鲸由于滥捕而数量锐减时，后转而捕杀年幼体小的鲸。当体型最大的蓝鲳鲸被捕猎濒临灭绝时，人们便把注意力转向其他个体较小的种类，去捕长须鲸。对这种鲸捕猎时间最长。但60年代以后，长须鲸已成为少见种。更小的小鲳鲸和抹香鲸又取而代之。目前，捕鲸技术发展很快，表现在用直升机寻找鲸踪，利用声纳系统探测等先进技术，不仅使大型鲸类面临滥捕和灭绝的危机，就是小型鲸类也难逃厄运。使这些具有经济价值的野生动物种群，由于滥捕造成种群降低到不能恢复以致濒临灭亡的境地。
[(三)环境污染后的种群动态]
环境污染后，通常是种类数量减少，只有少数种类或个别种类的数量增加。原有生物与环境中各种物质关系发生变化，出现了新的生物与环境的物质循环关系。一般是耐污种类在污染环境中增多，而耐污性较弱的种类消失，狭污性种类被广污性种类所代替。
环境污染后，通常是种类数量减少，只有少数种类或个别种类的数量增加。原有生物与环境中各种物质关系发生变化，出现了新的生物与环境的物质循环关系。一般是耐污种类在污染环境中增多，而耐污性较弱的种类消失，狭污性种类被广污性种类所代替。
【种间竞争——生态位理论】编辑本段回目录
两个近缘种不能生活在相同地方的例子很多，这从达尔文时代起就引起了人们的注意。与此同时，达尔文认为，在某个种占有的生活场所内，有近缘种侵入时，则往往都是前者灭亡，并且认为这两个现象之间，有共同的机制在起作用。所谓共同机制，就是生存竞争在同一种内最激烈，其次是在同一属的近缘种之间。
近缘种围绕着共同的资源(食饵、空间等)而斗争，其结果是一方或双方种群的生长、生存、分布和增殖受到不良影响，称为种间竞争。
在进化过程中，两个近缘种(有时为两个生态上接近的种类)的激烈竞争，从理论上讲有两个可能的发展方向，其一是一个种完全排挤掉另一个种；其二是其中一个种占有不同的空间(地理上分隔)，捕食不同的食物(食性上的特化)，或其他生态习性上的分隔(如活动时间分离)，通称为生态隔离，从而使两个种之间形成平衡而共存。
在进化过程中，两个近缘种(有时为两个生态上接近的种类)的激烈竞争，从理论上讲有两个可能的发展方向，其一是一个种完全排挤掉另一个种；其二是其中一个种占有不同的空间(地理上分隔)，捕食不同的食物(食性上的特化)，或其他生态习性上的分隔(如活动时间分离)，通称为生态隔离，从而使两个种之间形成平衡而共存。
[(一)生态位理论]
生态位理论虽然已在种间关系、种的多样性、种群进化、群落结构，群落演替以及环境梯度分析中得到广泛应用。但许多学者对生态位的概念长期争论不休。因此，关于生态位的定义也是多样化的。有的学者认为大致可把生态位定义归为三类；格林尼尔的“生境生态位”。他认为生态位定义为物种的最小分布单元，其中的结构和条件能够维持物种的生存；埃尔顿的“功能生态位”，他认为生态位应是有机体在生物群落中的功能作用和位置，特别强调与其他种的营养关系，他指的生态位主要是营养生态位；哈奇森的“超体积生态位”，他认为生态位是一个允许物种生存的超体积，即是n维资源中的超体积，是对“生境生态位”的数学描述。他认为在生物群落中，若无任何竞争者和捕食者存在时，该物种所占据的全部空间的最大值，称为该物种的基础生态位，实际上很少有一个物种能全部占据基础生态位。当有竞争者时，必然使该物种只占据基础生态位的一部分。这一部分实有的生态位空间，称之为实际生态位。竞争种类越多，使某物种占有的实际生态位可能越来越小。由于竞争的排斥作用，生态位相似的两种生物不能在同一地方永久共存；如果它们能够在同一地方生活，那么，其生态位相似性必定是有限的，它们肯定在食性、栖息地或活动时间等某些方面有所不同，这就是竞争排斥原理。竞争排斥原理也称为高斯假说，因为该理论是俄罗斯生物学家高斯在20世纪30年代研究种间竞争的基础上提出的。竞争排斥原理说明，物种之间的生态位越接近，相互之间的竞争就越剧烈。分类上属于同一属的物种之间由于亲缘关系较接近因而具有较为相似的生态位，可以分布在不同的区域。如果它们分布在同一区域，必然由于竞争而逐渐导致其生态位的分离，即竞争排斥导致亲缘种的生态分离。大多数生态系统具有许多不同生态位的物种，这些生态位不同的物种避免了相互之间的竞争，同时由于提供了多条的能量流动和物质循环途径而有助于生态系统的稳定性。但是，在许多动物之间，却存在着生态位重叠因而具有部分竞争。 高斯以两种分类上和生态位很接近的草履虫，双小核草履虫和大草履虫进行竞争实验。两种草履虫单独培养时都表“S”形增长；但是在混合培养时，两种草履虫开始都能增长，其中双小核草履虫增长较快，第16天以后，只有双小核草履虫存在，大草履虫则被排斥而灭亡。 对于自然种群，符合竞争排斥原理的例子也很多。在太平洋的许多岛屿上都曾分布有缅鼠。后来，随着交通运输事业的发展，黑家鼠和褐家鼠也常随船只来到这些岛屿。由于“外来客”与“老住户”食性相近，彼此之间便出现激烈的竞争，结果，竞争能力较差的缅鼠被排挤而发生灭绝。还有另一个著名的例子。当东美灰松鼠进入到英国后，原产在大不列颠岛及其周围大部分地区的栗松鼠由于竞争而灭绝。这些例子说明外来种进入某地时，可能与当地生态位相似的物种发生竞争，这是引种工作所应重视的问题。竞争排斥原理对于养殖业也有指导意义。例如，青、草、鲢、鳙四大家鱼由于相互之间的空间或食物生态位具有差别，因此可以混合养殖在同一水域，不会发生竞争导致抑制产量和降低经济效益。
生态位理论虽然已在种间关系、种的多样性、种群进化、群落结构，群落演替以及环境梯度分析中得到广泛应用。但许多学者对生态位的概念长期争论不休。因此，关于生态位的定义也是多样化的。有的学者认为大致可把生态位定义归为三类；格林尼尔的“生境生态位”。他认为生态位定义为物种的最小分布单元，其中的结构和条件能够维持物种的生存；埃尔顿的“功能生态位”，他认为生态位应是有机体在生物群落中的功能作用和位置，特别强调与其他种的营养关系，他指的生态位主要是营养生态位；哈奇森的“超体积生态位”，他认为生态位是一个允许物种生存的超体积，即是n维资源中的超体积，是对“生境生态位”的数学描述。他认为在生物群落中，若无任何竞争者和捕食者存在时，该物种所占据的全部空间的最大值，称为该物种的基础生态位，实际上很少有一个物种能全部占据基础生态位。当有竞争者时，必然使该物种只占据基础生态位的一部分。这一部分实有的生态位空间，称之为实际生态位。竞争种类越多，使某物种占有的实际生态位可能越来越小。由于竞争的排斥作用，生态位相似的两种生物不能在同一地方永久共存；如果它们能够在同一地方生活，那么，其生态位相似性必定是有限的，它们肯定在食性、栖息地或活动时间等某些方面有所不同，这就是竞争排斥原理。竞争排斥原理也称为高斯假说，因为该理论是俄罗斯生物学家高斯在20世纪30年代研究种间竞争的基础上提出的。竞争排斥原理说明，物种之间的生态位越接近，相互之间的竞争就越剧烈。分类上属于同一属的物种之间由于亲缘关系较接近因而具有较为相似的生态位，可以分布在不同的区域。如果它们分布在同一区域，必然由于竞争而逐渐导致其生态位的分离，即竞争排斥导致亲缘种的生态分离。大多数生态系统具有许多不同生态位的物种，这些生态位不同的物种避免了相互之间的竞争，同时由于提供了多条的能量流动和物质循环途径而有助于生态系统的稳定性。但是，在许多动物之间，却存在着生态位重叠因而具有部分竞争。 高斯以两种分类上和生态位很接近的草履虫，双小核草履虫和大草履虫进行竞争实验。两种草履虫单独培养时都表“S”形增长；但是在混合培养时，两种草履虫开始都能增长，其中双小核草履虫增长较快，第16天以后，只有双小核草履虫存在，大草履虫则被排斥而灭亡。 对于自然种群，符合竞争排斥原理的例子也很多。在太平洋的许多岛屿上都曾分布有缅鼠。后来，随着交通运输事业的发展，黑家鼠和褐家鼠也常随船只来到这些岛屿。由于“外来客”与“老住户”食性相近，彼此之间便出现激烈的竞争，结果，竞争能力较差的缅鼠被排挤而发生灭绝。还有另一个著名的例子。当东美灰松鼠进入到英国后，原产在大不列颠岛及其周围大部分地区的栗松鼠由于竞争而灭绝。这些例子说明外来种进入某地时，可能与当地生态位相似的物种发生竞争，这是引种工作所应重视的问题。竞争排斥原理对于养殖业也有指导意义。例如，青、草、鲢、鳙四大家鱼由于相互之间的空间或食物生态位具有差别，因此可以混合养殖在同一水域，不会发生竞争导致抑制产量和降低经济效益。
【动物种群密度的取样调查】编辑本段回目录
在调查动物的种群密度时,一般多采用标志重捕法(捉放法)。就是在一个有比较明确界限的区域内,捕捉一定数量的动物个体进行标志,然后放回,经过一个适当时期(标志个体与未标志个体重新充分混合分布)后,再进行重捕。根据重捕样本中标志者的比例,估计该区域的种群总数,可计算出某种动物的种群密度。
标志重捕法的前提是,标志个体与未标志个体在重捕时被捕的概率相等。
在标志重捕法中,标志技术极为重要,在操作中应注意以下几点。
2.标志不能过分醒目。因为过分醒目的个体,在自然界中有可能改变与捕食者之间的关系,最终有可能改变样本中标志个体的比例而导致结果失真。
3.标志符号必须能够维持一定的时间,在调查研究期间不能消失。
与植物种群密度的调查相比,动物种群密度的取样调查要困难得多,而且又费时间。如果要学习这种调查方法,而条件又不允许时,则可以试一下“模拟捉放法,其原理相同。
【种群数量变动的因素】编辑本段回目录
在自然界，决定种群数量变动的基本因素是出生率和死亡率，以及迁入和迁出等。出生和迁入使种群数量增加，死亡和迁出使种群数量减少。如果增量大于减量，种群数量则增加，相反时则减少，如果增量与减量相等，则维持不变。
1．出生率与死亡率
种群出生率(natality)是种群在单位时间内所出生的后代个体的百分数。例如，在一个有1000个个体的种群中，一年内出生了200个后代，这个种群的年出生率就是20％。理论上最大的出生率等于种群的繁殖力或繁殖潜能，即在理想的最适条件下种群不受外界因素限制时的出生率。但事实上，永不可能有理想的最适条件。并且由于生存竞争等的存在，繁殖力总要受到多方面的抑制。例如，由于竞争而出现的食物缺少以及气候的变动等都能影响生殖力(如影响卵的发育)。因此不是所有的个体都能产最多的卵，也不是所有的卵都能孵化或长成成体。所以实际的出生率或称生态出生率(ecological natality)总是低于理想的最大出生率的。出生率的大小与性成熟的速度、胚胎发育所需的时间，每胎的卵或幼仔数以及每年繁殖的次数等有关。各种生物的生殖力有很大的差异。一般说来，低等动物的生殖力都高于高等动物。
种群出生率(natality)是种群在单位时间内所出生的后代个体的百分数。例如，在一个有1000个个体的种群中，一年内出生了200个后代，这个种群的年出生率就是20％。理论上最大的出生率等于种群的繁殖力或繁殖潜能，即在理想的最适条件下种群不受外界因素限制时的出生率。但事实上，永不可能有理想的最适条件。并且由于生存竞争等的存在，繁殖力总要受到多方面的抑制。例如，由于竞争而出现的食物缺少以及气候的变动等都能影响生殖力(如影响卵的发育)。因此不是所有的个体都能产最多的卵，也不是所有的卵都能孵化或长成成体。所以实际的出生率或称生态出生率(ecological natality)总是低于理想的最大出生率的。出生率的大小与性成熟的速度、胚胎发育所需的时间，每胎的卵或幼仔数以及每年繁殖的次数等有关。各种生物的生殖力有很大的差异。一般说来，低等动物的生殖力都高于高等动物。
死亡率(mortality)是种群在单位时间内死亡个体占种群总个体数的百分数。理论上最小的死亡率是指只有年老而自然死亡时的死亡率。但实际死亡率或生态死亡率(ecological mortality)总是远远大于最小死亡率。因为种群中大多数个体不可能都生活到它的生理寿命，总是要因疾病、饥饿、冻死、被捕食以及各种意外事件而夭折，这些都造成死亡率的增加。一般说来，种群密度增加时，死亡率一般也增大。当然，个体的寿命是决定死亡率的一个重要因素。各种生物的寿命也有很大的不同。昆虫多数是几天到几十天死亡，有的树木可以活几千年。
死亡对种群来说不一定是坏事，这必须与出生率联系起来一同看待。因为一些个体死亡了，在种群中留下空隙让出生的一些新个体来取代。这样的种群往往生活力更强。具有高死亡率、寿命短、但具有强生殖力的种群往往比一个长寿命的种群有更大的适应能力。物理因素能影响出生率和死亡率。例如，一次寒冬的低温可以引起大量越冬昆虫的死亡，而一个适合的气候条件则可招致害虫的大发生等。
2．其他作用因素
除出生率和死亡率外，种群结构本身的特点如性比、年龄分布等，也都能影响种群数量。种群中如果雌性个体多的种群出生率显然要比雄性个体多的种群高。年龄分布也一样，生长快的种群，年轻个体多；衰退的种群中，老年个体多；稳定的种群具有比较均匀的年龄分布。所以可以由每一种群内年龄组的相对分布来说明该种群的数量的增长趋向。
除出生率和死亡率外，种群结构本身的特点如性比、年龄分布等，也都能影响种群数量。种群中如果雌性个体多的种群出生率显然要比雄性个体多的种群高。年龄分布也一样，生长快的种群，年轻个体多；衰退的种群中，老年个体多；稳定的种群具有比较均匀的年龄分布。所以可以由每一种群内年龄组的相对分布来说明该种群的数量的增长趋向。
动物的行为如扩散、聚集与迁移等可间接影响种群数量。例如，扩散使种群密度下降，因而使对种群密度起作用的控制因素(如疾病的传染、食物竞争、生殖力降低等)不起作用，种群得以继续增长数量。相反，聚集使密度增加，因而对密度起作用的控制因素起了作用，抑制了进一步增长，甚至于增加死亡率。迁出、迁入与扩散、聚集的作用是一样的。
所以种群数量对于多数生物来说，虽然可以达到稳定，但从来不可能是完全稳定不变的，因为自然界中永远存在着上述的各种物理的和生物的因素。
【种群数量的调节】编辑本段回目录
世界上的生物种群大多已达到平衡的稳定期。这种平衡是动态的平衡。一方面，许多物理的和生物的因素都能影响种群的出生率和死亡率，另一方面，种群有自我调节的能力，通过调节而使种群保持平衡。
1．密度制约因素和非密度制约因素
影响种群个体数量的因素很多。有些因素的作用是随种群密度而变化的，这种因素称为密度制约因素。例如，传染病在密度大的种群中更容易传播，因而对种群数量的影响就大，反之，在密度小的种群中影响就小。又如，在密度大的种群中竞争强度比较大，对种群数量的影响也较大，反之就较小。有些因素虽对种群数量起限制作用，但作用强度和种群密度无关。气候因素就是这样，刮风、下雨、降雪、气温都会对种群的数量产生影响，但这种因素起多大作用与种群密度也是无关的，这类因素称为非密度制约因素，无论是密度制约因素还是非密度制约因素。它们都是通过影响种群出生率、死亡率或迁移率而起着控制种群数量的作用。
影响种群个体数量的因素很多。有些因素的作用是随种群密度而变化的，这种因素称为密度制约因素。例如，传染病在密度大的种群中更容易传播，因而对种群数量的影响就大，反之，在密度小的种群中影响就小。又如，在密度大的种群中竞争强度比较大，对种群数量的影响也较大，反之就较小。有些因素虽对种群数量起限制作用，但作用强度和种群密度无关。气候因素就是这样，刮风、下雨、降雪、气温都会对种群的数量产生影响，但这种因素起多大作用与种群密度也是无关的，这类因素称为非密度制约因素，无论是密度制约因素还是非密度制约因素。它们都是通过影响种群出生率、死亡率或迁移率而起着控制种群数量的作用。
2．密度制约因素的反馈调节
生物种群的相对稳定和有规则的波动和密度制约因素的作用有关。当种群数量的增长超过环境的负载能力时，密度制约因素对种群的作用增强，使死亡率增加，而把种群数量压到满载量以下。当种群数量在负载能力以下时，密度制约因素作用减弱，而使种群数量增长。现举几例说明这种反馈调节。
生物种群的相对稳定和有规则的波动和密度制约因素的作用有关。当种群数量的增长超过环境的负载能力时，密度制约因素对种群的作用增强，使死亡率增加，而把种群数量压到满载量以下。当种群数量在负载能力以下时，密度制约因素作用减弱，而使种群数量增长。现举几例说明这种反馈调节。
(1)食物
旅鼠(Lemmas)过多时，它们在草原大面积地吃草，草原植被遭到破坏，结果食物缺乏(加上其他因素，如生殖力降低，容易暴露给天敌等)。种群数量从而减少，但数量减少后，植被又逐渐恢复，旅鼠数量也随着恢复过来。
(2)生殖力
生殖力也受密度的影响，池塘内的椎实螺在低密度时产卵多，高密度时产卵就少。大山雀在英伦三岛的林区，每窝产卵数随密度的大小而减少或增多。这个效果也可能是由于密度高时食物缺少或某些其他因素的作用所引起的。
旅鼠(Lemmas)过多时，它们在草原大面积地吃草，草原植被遭到破坏，结果食物缺乏(加上其他因素，如生殖力降低，容易暴露给天敌等)。种群数量从而减少，但数量减少后，植被又逐渐恢复，旅鼠数量也随着恢复过来。
(2)生殖力
生殖力也受密度的影响，池塘内的椎实螺在低密度时产卵多，高密度时产卵就少。大山雀在英伦三岛的林区，每窝产卵数随密度的大小而减少或增多。这个效果也可能是由于密度高时食物缺少或某些其他因素的作用所引起的。
(3)抑制物的分泌
多种生物有分泌抑制物来调节种群密度的能力。蝌蚪密度高时产生一种毒素，能限制蝌蚪的生长，或增加蝌蚪死亡率。在植物中，桉树有自毒现象，密度高时能自行减少其数量。细菌也有类似的情况：繁殖过多时它们的代谢物就将限制数量的再增加；密度降低时，这些代谢产物少，就不足以起抑制作用，因而数量又能上升。
多种生物有分泌抑制物来调节种群密度的能力。蝌蚪密度高时产生一种毒素，能限制蝌蚪的生长，或增加蝌蚪死亡率。在植物中，桉树有自毒现象，密度高时能自行减少其数量。细菌也有类似的情况：繁殖过多时它们的代谢物就将限制数量的再增加；密度降低时，这些代谢产物少，就不足以起抑制作用，因而数量又能上升。
(4)疾病、寄生物等是限制高密度种群的重要因素
种群密度越高，流行性传染病、寄生虫病越容易蔓延，结果个体死亡多，种群密度降低。种群密度低了，疾病反而不容易传染了，结果种群密度逐渐恢复。
种群密度越高，流行性传染病、寄生虫病越容易蔓延，结果个体死亡多，种群密度降低。种群密度低了，疾病反而不容易传染了，结果种群密度逐渐恢复。
3．非密度制约因素的作用
生物种群数量的不规则的变动往往同非密度制约因素有关。非密度制约因素对种群数量的作用一般总是很猛烈的，灾难性的。例如，我国历史上屡有记载的蝗灾是由东亚飞蝗(Locusta migra-toria manilensis)引起的。引起蝗虫大发生的一个物理因素是干旱。东亚飞蝗在禾本科植物的荒草地中产卵，如果雨水多，虫卵或因水淹或因霉菌感染而大量死亡，因而不能成灾，只有气候干旱蝗虫才能大发生，所以我国历史上连年干旱常同时伴随虫灾。
生物种群数量的不规则的变动往往同非密度制约因素有关。非密度制约因素对种群数量的作用一般总是很猛烈的，灾难性的。例如，我国历史上屡有记载的蝗灾是由东亚飞蝗(Locusta migra-toria manilensis)引起的。引起蝗虫大发生的一个物理因素是干旱。东亚飞蝗在禾本科植物的荒草地中产卵，如果雨水多，虫卵或因水淹或因霉菌感染而大量死亡，因而不能成灾，只有气候干旱蝗虫才能大发生，所以我国历史上连年干旱常同时伴随虫灾。
物理因素等非密度制约因素虽然没有反馈作用，但它们的作用可以为密度制约因素所调节，即可以通过密度制约因素的反馈机制来调节的。当某些物理因素发生巨大变化(如大旱、大寒)或因人的活动(如使用杀虫剂)而使种群死亡率增加，种群数量大幅度下降时，密度制约因素如食物因素就不再起控制作用，因而出生率就得以上升，而种群数量很快就可恢复到原来的水平。研究生物种群数量变动的规律和影响数量变动的因素，特别是种群数量的自我调节能力，就有可能制定控制种群数量的措施，对种群数量变动进行预测预报，为生产服务(如制定防治害虫的规划，对害虫、害兽发生的测报，以及决定狩猎与采伐的合理度等)。
【种群增长的“S”型曲线】编辑本段回目录
在自然界中，环境条件是有限的，因此，种群不可能按照“J”型曲线无限增长。当种群在一个有限的环境中增长时，随着种群密度的上升，个体间对有限的空间，食物和其他生活条件的种内竞争必将加剧，以该种群生物为食的捕食者的数量也会增加，这就会使这个种群的出生率降低，死亡率增高，从而使种群数量的增长率下降。当种群数量达到环境条件所允许的最大值（以K表示）时，种群数量将停止增长，有时会在K值左右保持相对稳定。假定种群的增长率随着种群密度的增加而按一定的比例下降，种群数量达到K值以后保持稳定，那么，将种群的这种增长方式用坐标图表示出来，就会呈“S”型曲线
