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| 放线菌 |
基本简介编辑本段回目录
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| 放线菌 |
放线菌的形态比细菌复杂些，但仍属于单细胞。在显微镜下，放线菌呈分枝丝状，我们把这些细丝一样的结构叫做菌丝，菌丝直径与细菌相似，小于1微米。菌丝细胞的结构与细菌基本相同。大部分放线菌的菌体由多细胞分枝状菌丝组成。菌丝大多无隔膜，其粗细与杆状细菌相似，直径为1微米左右。细胞中具核质而无真正的细胞核，细胞壁含有胞壁酸与二氨基庚二酸，而不含几丁质和纤维素。
原核生物的一个类群。大多数有发达的分枝菌丝。菌丝纤细，宽度近于杆状细菌，约0.5～1微米。可分为：营养菌丝，又称基质菌丝，主要功能是吸收营养物质，有的可产生不同的色素，是菌种鉴定的重要依据；气生菌丝，叠生于营养菌丝上，又称二级菌丝。在气生菌丝上分化出可产生孢子的孢子丝，孢子丝的形状和排列方式因种而异。成熟的孢子丝上产生成串的分生孢子。孢子的表面结构、形状及颜色在一定条件下比较稳定，是鉴定菌种的重要依据。以无性孢子和菌体断裂方式繁殖。绝大多数为异养型需氧菌。有的种类可在高温下分解纤维素等复杂的有机质。在自然界分布很广，绝大多数为腐生，少数寄生。产生种类繁多的抗生素，据估计，已发现的4000多种抗生素中，有2/3是放线菌产生的。与人类关系十分密切。重要的属有：链霉菌属，小单孢菌属和诺卡氏菌属等。
它的主要功能是吸收营养物质，直径在0.2～0.8微米之间。气生菌丝系由基内菌丝长出培养基外伸向空间而成，较基内菌丝粗，直径为1～1.4微米，形状直伸或弯曲，有的产生色素。放线菌生长发育到一定阶段，在气生菌丝上分化出可形成孢子的菌丝，叫孢子丝。孢子丝的形状及其在气生菌丝上的排列方式，随种类不同而有差异，有的直伸，有的弯曲或螺旋；有的交替着生，有的轮生或丛生。
种类介绍编辑本段回目录
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| 放线菌化学式 |
·基内菌丝
基内菌丝匍匐生长于营养基质表面或伸向基质内部，它们象植物的根一样，具有吸收水分和养分的功能。有些还能产生各种色素，把培养基染成各种美丽的颜色。放线菌中多数种类的基内菌丝无隔膜，不断裂，如链霉菌属和小单孢菌属等；但有一类放线菌，如诺卡氏菌型放线菌的基内菌丝生长一定时间后形成横隔膜，继而断裂成球状或杆状小体。
·气生菌丝
气生菌丝是基内菌丝长出培养基外并伸向空间的菌丝。在显微镜下观察时，一般气生菌丝颜色较深，比基内菌丝粗；而基内菌丝色浅、发亮。有些放线菌气生菌丝发达，有些则稀疏，还有的种类无气生菌丝。
·孢子丝
孢子丝是当气生菌丝发育到一定程度，其上分化出的可形成孢子的菌丝。放线菌孢子丝的形态多样，有直形、波曲、钩状、螺旋状、一级轮生和二级轮生等多种，是放线菌定种的重要标志之一。
孢子丝发育到一定阶段便分化为分生孢子。在光学显微镜下，孢子呈圆形、椭圆形、杆状、圆柱状、瓜子状、梭状和半月状等，孢子的颜色十分丰富。孢子表面的纹饰因种而异，在电子显微镜下清晰可见，有的光滑，有的褶皱状、疣状、刺状、毛发状或鳞片状，刺又有粗细、大小、长短和疏密之分。
·生孢囊放线菌
生孢囊放线菌的特点是形成典型孢囊，孢囊着生的位置因种而异。有的菌孢囊长在气丝上，有的菌长在基丝上。孢囊形成分两种形式：有些属菌的孢囊是由孢子丝卷绕而成；有些属的孢囊是由孢囊梗逐渐膨大。孢囊外围都有囊壁，无壁者一般称假孢囊。孢囊有圆形、棒状、指状、瓶状或不规则状之分。孢囊内原生质分化为孢囊孢子，带鞭毛者遇水游动，如游动放线菌属；无鞭毛者则不游动，如链孢囊菌属。
代表属介绍编辑本段回目录
（一）链霉菌属
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| 放线菌——显微镜下的结构 |
虽然一些链霉菌可见于淡水和海洋，但它主要生长在含水量较低、通气较好的土壤中。由于许多链霉菌产生抗生素的巨大经济价值和医学意义，对这类放线菌已做了大量研究工作。研究表明，抗生素主要由放线菌产生，而其中90%又由链霉菌产生，著名的、常用的抗生素如链霉素、土霉素，抗肿瘤的博莱霉素、丝裂霉素，抗真菌的制霉菌素，抗结核的卡那霉素，能有效防治水稻纹枯的井冈霉素等，都是链霉菌的次生代谢产物。有的链霉菌能产生一种以上的抗生素，有化学上，它们常常互不相关；可是，从全世界许多不同地区发现的不同种别，却可能产生同抗生素；改变链霉菌的营养，可能导致抗生素性质的改变。这些菌一般能抵抗自身所产生的抗生互不，而对其他链霉菌产生的抗生素可能敏感。尽管过去对产生抗生素的链霉菌的链霉菌研究很广，但对这些生物的生态学相互关系了解甚少，这是今后应加强的。另外，许多传染病用现有的抗生素得不到适当抑制或者产生了抗药株，因此，必须继续寻找和筛选新的抗生素。
链霉菌不仅种类繁多，而且其中50%以上的都能产生抗生素。中国科学院北京微生物所根据气候菌丝的颜色（孢子堆的颜色）；基内菌丝的颜色、可溶性色素、孢子丝的形状、孢子的形状和表面结构等特征，将链霉菌分为14个种组，每个种组又包括许多不同的种。
（二）诺卡氏菌属
诺卡氏菌属（Nocardia）它又名原放线菌属，在培养基上形成典型的菌丝体，剧烈弯曲如树根或不弯曲，具有长菌丝。这个属的特点是在培养15小时至4天内，菌丝体产生横隔膜，分枝的菌丝体突然全部断裂成长短近于一致的杆状或球状体或带杈的杆状体。每个杆状体内至少有一个核，因些可以复制并形成新的多核的菌丝体。此属中多数种无气生菌丝，只有营养菌丝，以横隔分裂方式形成孢子。少数种在营养菌丝表面覆极薄的一层气生菌丝枝—子实体或孢子丝。孢子丝直形、个别种呈钩状或螺旋，具横隔膜。以横隔分裂形成孢子，孢子杆状、柱形两端截平或椭圆形等。
菌落外貌与结构多样，一般比链霉菌菌落小，表面崎岖多皱，致密干燥，一触即碎，或者为面团；有的种菌落平滑或凸起，无光或发亮呈水浸状。
此属多为好气性腐生菌，少数为厌气性寄生菌。能同化各种碳水化合物，有的能利用碳氢化合物、纤维素等。
诺卡氏菌主要分布于土壤。现已报导100余种，能产生30多种抗生素。如对结核分枝杆菌和麻疯分枝菌有特效的利福霉素，对引起植物白叶枯病的细菌，以及原虫、病毒有作用的间型霉素，对革兰氏阳性细菌有作用的瑞斯托菌素等。另外，有此诺卡氏菌用于石油脱蜡、烃类发酵以及污水处理中分解腈类化合物。
（三）放线菌属
放线菌属(Actinomyces)放线菌属多为致病菌，只有营养菌丝，直径小于1微米，有横隔，可断裂成"V"形或"Y"形体。无气生菌丝，也不形成孢。一般为厌气菌或兼性厌气菌。引起牛颚肿病的牛型放线菌是此属的典型代表。另一类是衣氏放线菌，它寄生于人体，可引起后颚骨肿瘤和肺部感染。它们的生长需要较丰富的营养，通常在培养基中加放血清或心、脑浸汁等。
（四）小单孢菌属
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| 放线菌 |
菌落比链霉菌小得多，一般2-3毫米，通常橙黄色，也有深褐、黑色、蓝色者；菌落表面覆盖着一薄层孢子堆。此属菌一般为好气性腐生，能利用各种氮化物的碳水化合物。大多分布在土壤或湖底泥土中，堆肥的厩肥中也有不少。此属约30多种，也是产抗生素较多的一个属。例如庆大霉素即由绛红小单孢菌和棘孢小单孢菌产生，有的能产生利福霉素、卤霉素等共30余种抗生素。现在认为，此属菌产生抗生素的潜力较大，而且有的种还积累维生素B12，应予重视。
（五）链孢囊菌属
链孢囊菌属（Streptosporangium）主要特点是能形成孢囊和孢囊孢子。其形成过程参见图2-67。有时还可形成螺旋孢子丝，成熟后分裂为分生孢子。此属菌的营养菌体分枝很多，横隔稀少，直径0.5-1.2微米，气生菌丝体成丛、散生或同心环排列。此属菌约15种以上，其中因不少种可产生广谱抗生素而受到重视。粉红链孢囊菌产生的多霉素（polymycin），可抑制革兰氏阳性细菌、革兰氏阴性细菌、病毒等，对肿瘤也有抑制作用。绿灰链孢囊菌产生的绿菌素，对细菌、霉、酵母菌均有作用。由西伯利亚链孢囊菌产生的两性西伯利亚霉素，对肿瘤有一定疗效。
（六）游动放线菌属
游动放线菌属（Actinoplanes）通常在沉没水中的叶片上生长。气生菌丝体一般有或极少；营养菌丝分枝或多或少，隔膜或有或无，直径约0.2-2.6微米；以孢囊孢子繁殖，孢囊形成于营养菌丝体上或孢囊梗上，孢囊梗直形或分枝，每分枝顶端形成一至数个孢囊，孢囊孢子通常略有棱角，并有一至数个发亮小体或几根端生鞭毛，能运动，是此属菌最特殊之处。
菌落特征编辑本段回目录
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| 放线菌 |
一类是由产生大量分枝和气生菌丝和菌种所形成的菌落。链霉菌的菌落是一类型的代表。链霉菌菌丝较细，生长缓慢，分枝多而且相互缠绕，故形成的菌落质地致密、表面呈较紧密的绒状或坚实、干燥、多皱，菌落较小而不蔓延；营养菌丝长在培养基内，所以菌落与培养基结合较紧，不易挑起或挑起后不易破碎：当气生菌丝尚未分化成孢子丝以前，幼龄菌落与细菌的菌落很相似，光滑或如发状缠结。有时气生菌丝呈同心环状，当孢子丝产生大量孢子并布满整个菌落表面后，才形成絮状、粉状或颗粒状的典型的放线菌菌落；有些种类的孢子含有色素，使菌落有面或背面呈现不同颜色。
另一类菌落由不产生大量菌丝体的种类形成，如诺卡氏放线菌的菌落，粘着力差，结构呈粉质状，用针挑起则粉碎。若将放线菌接种于液体培养基内静置培养，能在瓶壁液面处形成斑状或膜状菌落，或沉降于瓶底而不使培养基混浊；如以震荡培养，常形成由短的菌丝体所构成的球状颗粒。
繁殖方式编辑本段回目录
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| 放线菌 |
孢子的产生有以下几种方式。凝聚分裂形成凝聚孢子。其过程是孢子丝孢壁内的原生质围绕核物质，从顶端向基部逐渐凝聚成一串体积相等或大小相似的小段，然后小段收缩，并在每段外面产生新的孢子壁而成为圆形或椭圆形的孢子。孢子成熟后，孢子丝壁破裂释放出孢子。多数放线菌按此方式形成孢子，如链霉菌孢子的形成多属此类型。对些种方式现已提出了异议。
横隔分裂形成横隔孢子。其过程是单细胞孢子丝长到一定阶段，首先在其中产生横隔膜，然后，在横隔膜处断裂形成孢子，称横隔孢子，也中节孢子或粉孢子。一般呈圆柱形或杆状，体积基本相等，大小相似，约0.7-0.8×1-2.5微米。诺卡氏菌属按此方式形成孢子。
有些放线菌首先在菌丝上形成孢子囊（sporangium），在孢子囊内形成孢子，孢子囊成熟后，破裂，释放出大量的孢囊孢子。孢子囊可在气生菌丝上形成，也可在营养菌丝上形成，或二者均可生成。游动放线菌属和链孢菌囊菌属待均民些方式形成孢子。孢子囊可由孢子丝盘绕形成，有的由孢子囊柄顶端膨大形成。孢囊孢子形成过程。
小单孢菌科中多数种的孢子形成是在营养菌线上作单轴分枝，基上再生出直而短（5-10微米）的特殊分枝，分枝还可再分枝杈，每个枝杈顶端形成一个球形、椭圆形或长圆形孢了，它们聚集在一起，很象一串葡萄，这些孢子亦称分生孢子。
某些放线菌偶尔也产生厚壁孢子。放线菌孢子具有较是的耐干燥能力，但不耐高温，60-65℃处理10-15分种即失去生活能力。放线菌也可借菌丝断裂的片断形成亲的菌体，这种繁殖方式常见于液体培养基中。工业化发酵生产抗生素时，放线菌就以此方式大量繁殖。如果静置培养，培养物表面往往形成菌膜，膜上也可产生出孢子。
生理作用编辑本段回目录
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氮素营养方面，以蛋白质、蛋白有胨以及某些氨基酸最适，硝酸盐?铵盐和素次之。除诺卡氏菌外，绝大多数放线菌都能利用酷蛋白，并能液化明胶。和其他生物一样，放线菌的生长一般都需要K、Mg、Fe、Cu和Ca其中Mg和K对于菌丝生长和抗生素的产生有显著作用。各种抗生素的产生所需的矿质营养并不完全相同，如弗氏链霉菌产生新霉素时必需Zn元素，而Mg、Fe、Cu、Al和Mn和等不起作用。Co是放线菌产生维生素B12的必需元素，当培养基中含1或2ppm的Co时，可提高灰色链霉菌的维生素产量三倍，如果培养基中Co含量高至20-50ppm时则产生毒害作用。另外，Co还有促进孢子形成的功能。
大多数放线菌是好气的，只有某些种是微量好气菌和厌气菌。因此，工业化发酵生产抗生素过程中必须保证足够的通气量；温度对放线菌生长亦有影响，大多数放线菌的最适生长温度为23-37℃，高温放线菌的生长温度范围在50-65℃，也有许多菌种在20-23℃以下仍生长良好；放线菌菌丝体比细菌营养体抗干燥能力强，很多菌种有盛在CaCl2和H2SO4的干燥器内能存活一年半左右。
